Fortpflanzungserfolg bei alten Isländern, geschichtet nach Vorfahren

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Neuer Artikel Ancient genomes from Iceland reveal the making of a human population, von Ebenesersdóttir et al. Science (2018) 360 (6392): 1028-1032.

Kurzreferat und relevante Auszüge (Hervorhebung von mir):

Möglichkeiten, die Gründung einer menschlichen Bevölkerung und ihre spätere evolutionäre Geschichte direkt zu studieren, sind selten. Anhand von Genomsequenzdaten von 27 alten Isländern demonstrieren wir, dass es sich um eine Kombination aus nordischen, gälischen und gemischten Individuen handelt. Wir zeigen weiter, dass diese alten Isländer ihren Quellpopulationen in Skandinavien und den Britisch-Irischen Inseln deutlich ähnlicher sind als den zeitgenössischen Isländern, die durch 1100 Jahre umfassenden genetischen Drift geprägt wurden. Schließlich berichten wir über die ungleichen Beiträge der alten Gründer zum zeitgenössischen isländischen Genpool. Diese Ergebnisse liefern detaillierte Einblicke in die Herstellung einer menschlichen Population, die sich für die Entdeckung von Genotyp-Phänotyp-Assoziationen als außerordentlich nützlich erwiesen hat.

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Geteilte Abdrift alter und zeitgenössischer Isländer. (A) Streudiagramm von D-Statistiken, die die islandspezifische Drift widerspiegeln. Um die Interpretation zu erleichtern, haben wir Werte für alte britisch-irische Insulaner und eine Untergruppe von zeitgenössischen Individuen (die entsprechend aus den Referenzpopulationen entfernt wurden) aufgenommen..

Wir schätzen die mittlere nordische Abstammung der Siedlungspopulation (24 Vorchristliche und ein früher Christ) als 0,566 [95% Konfidenzintervall (CI) 0,431-0,702] mit einem nicht signifikanten Unterschied zwischen Männern (0,579) und Frauen (0,521). Bei Anwendung der gleichen ADMIXTURE-Analyse auf jeden der 916 zeitgenössischen Isländer erhielten wir eine mittlere nordische Abstammung von 0,704 (95% CI 0,699-0,709). Obwohl nicht statistisch signifikant (t Test p = 0,058), ist dieser Unterschied suggestiv. Ein ähnlicher Unterschied der alten Abstammung wurde mit einem Frequenz-basierten gewichteten kleinsten Quadrate-Beimischungsschätzer (16), 0,625 [mittlerer quadratischer Fehler (MSE) = 0,083] gegenüber 0,74 (MSE = 0,0037) beobachtet. Schließlich zeigte der D-Statistik-Test D (YRI, X; Gälisch, Nordisch) auch eine größere Affinität zwischen Skandinaviern und zeitgenössischen Isländern (0,0004, 95% CI 0,00008-0,00072) als zwischen Skandinaviern und alten Isländern (-0,0002, 95% CI) -0.00056-0.00015). Diese Beobachtung erhöht die Möglichkeit, dass der Fortpflanzungserfolg bei den frühesten Isländern durch Abstammung geschichtet wurde, da es unwahrscheinlich ist, dass genetische Drift alleine die Abstammung an Tausenden von unabhängigen Orten systematisch verändert (Abb. S10).Wir stellen fest, dass viele Siedler gälischer Herkunft als Sklaven nach Island kamen, deren Überleben und Reproduktionsfreiheit wahrscheinlich eingeschränkt war (17). Eine gewisse Verschiebung in der Abstammung muss auch auf die spätere Einwanderung aus Dänemark, die von 1380 bis 1944 die koloniale Kontrolle über Island behielt (zum Beispiel 1930 waren es 745 Dänen von einer Gesamtbevölkerung von 108.629 in Island), zurückzuführen sein (18).

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Geteilte Abdrift alter und zeitgenössischer Isländer. (B) Geschätzte Skandinavier, Gälische und isländische Abstammung für alte Isländer mit ADMIXTURE im überwachten Modus.

Fünf vorchristliche Isländer (VDP-A5, DAVA9, NNM-A1, SVK-A1 und TGS-A1) fallen gerade außerhalb des Raumes, der von zeitgenössischen Skandinaviern in Fig. 3A eingenommen wird. Dass diese Individuen ein stärkeres Drift-Signal zeigen als die heutigen Isländer, zeigt sich auch in den Ergebnissen von ADMIXTURE, die im überwachten Modus mit drei zeitgenössischen Referenzpopulationen (nordisch, gälisch und isländisch) durchgeführt werden (Abb. 3B). Die Korrelation zwischen dem Anteil isländischer Abstammung aus dieser Analyse und PC1 in Fig. 2A ist | r | = 0,913. (…)

(…) Da die fünf alten Isländer innerhalb der Gruppe zeitgenössischer Skandinavier liegen (Abb. 3C), schlussfolgern wir, dass sie, oder enge Verwandte, wahrscheinlich mehr zum heutigen isländischen Genpool beigetragen haben als die anderen Vorchristlichen. Wir stellen fest, dass diese Beobachtung mit der Schlussfolgerung übereinstimmt, dass Siedler nordischer Herkunft einen größeren reproduktiven Erfolg hatten als die von gälischen Vorfahren.

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Haplogruppendaten aus dem Papier. Von mir modifiziertes Bild mit denen, die Gälischen und Britisch / Irischen Proben nahestanden (siehe oben Streudiagramm von D-Statistiken und ADMIXTURE-Daten), markiert in fluoreszierender Farbe: Gelb näher an Gälisch, grün weniger dicht.

Alte Isländer weisen eine klare Beziehung zu der typisch nordischen Y-DNA-Verteilung auf: I1 / R1a-Z284 / R1b-U106.

  • Unter R1a ist das Bild gleichmäßig von R1a-Z284 (mindestens fünf der sieben berichteten).
  • Es gibt sechs Proben von I1, mit großen Variationen in Unterkladen.
  • Unter den R1b-L51-Unterkladen (zehn Proben) gibt es U106 (mindestens eine Probe), L21 (drei Proben) und eine weitere P312 (L238). Siehe oben die Beziehung zu denjenigen, die sich eng mit gälischen Proben, markiert in fluoreszierender Farbe, was mit als Sklaven nach Island kommenden gälischen Siedlern (vorwiegend von R1b-L21-Linien) kompatibel ist.

Wahrscheinlich keine große Überraschung, als diese Proben von nordischen Sprechern kommt, aber sie sind eine weitere relevante Referenz für den Vergleich mit Proben von ostgermanischen Stämmen, wenn sie erscheinen.

Auch die erste berichtete Klinefelter (XXY) in der alten DNA (Probe ID ist YGS-B2).

Siehe auch:

Kopenhagener Gruppe: Germanisch und Baltoslawisch von Glockenbecherleuten; Indoanatolische Urheimat im Kaukasus

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Artikel des allgemeinen Wissens in Der Spiegel, Invasion aus der Steppe, mit Bemerkungen von Willerslev und Kristiansen, der ungefähr zur gleichen Zeit wie Damgaard et al. Nature (2018) und Science (2018) veröffentlicht wurde.

ANMERKUNG. Sie können den Artikel in Kristiansens Academia.edu-Account lesen.

Interessante Auszüge (Hervorhebung von mir):

Über die Y-DNA Daten

Besonders markant ist die genetische Signatur aus der Steppe auf dem Y-Chromosom. Daraus schließen die Forscher, dass der Großteil der Zuwanderer männlich war. Kristian Kristiansen, Chefarchäologe im Willerslev-Team, hat auch eine Idee, wie das zu erklären sein könnte: »Verantwortlich ist vielleicht ein Initiationsritus, wie er unter den Steppenvölkern verbreitet war«, sagt er.

Die jüngeren Söhne der Jamnaja-Hirten, die von der Erbfolge ausgeschlossen waren, mussten auf eigene Faust ihr Glück suchen. Im Rahmen eines feierlichen Rituals warfen sie sich Wolfsfelle über und schwärmten dann in kriegerischen Banden aus, um sich durch Viehdiebstahl ihre eigenen Herden zu erwerben.

(…)

Möglicherweise hat zum genetischen Erfolg der Steppenmenschen auch ein Verbündeter beigetragen, den sie aus ihrer mitgebracht zu haben scheinen: Yersinia pestis, das Pestbakterium. Dessen Gene fanden Jenaer Max-Planck-Forscher in europäischen Gräbern – und offenbar taucht es genau zu jener Zeit erstmals auf, als der Vorstoß der Jamnaja begann.

Über die Hethiter

(…) Und ausgerechnet hier nun, wo sich Asien und Europa geografisch begegnen, fehlt jede Spur der Jamnaja-Gene. Das wanderlustige Volk aus der pontisch-kaspischen Steppe fand offenbar weder den Weg über den Balkan noch den durch das Kaukasusgebirge.

Nun rätseln die Forscher: Wie kann es sein, dass eine Sprache auf Wanderschaft geht, ohne dass die zugehörigen Sprecher mitkommen? Ist es möglich, dass das Indoeuropäische in Anatolien einsickerte, ähnlich wie sich das Englische heute verbreitet, ohne dass es dazu Engländer bedarf?

Archäologe Kristiansen mag daran nicht glauben. Die Forscher würden kaum umhinkommen, ihre Theorien noch einmal zu überdenken, sagt er: »Vor allem das erste Kapitel der Story muss umgeschrieben werden.«

Er vermutet, dass es einen Vorläufer der Jamnaja-Kultur gegeben hat, in dem eine Art Ur-Ur-Indoeuropäisch gesprochen wurde. Und er hat auch schon einen Verdacht, wo sich dieses Volk herumgetrieben haben könnte: Der Kaukasus, meint Kristiansen, war seine Heimat. Das aber sei unausgegoren: »Da klafft noch ein Loch«, gesteht er.

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Ausbreitung der indogermanischen Sprachen.

Über die Botai-Menschen

Die Untersuchung ihres Erbguts förderte nun zutage, dass sich dieses Volk genetisch radikal von den Angehörigen der Jamnaja-Kultur unterschied. Die Botai, so scheint es, mieden konsequent jeden Kontakt zu ihren Nachbarn – und das, obwohl diese auf ihren Wanderungszügen das Territorium der Botai durchquert haben müssen.

Willerslev geht davon aus, dass sich die Steppen-Nomaden der Jamnaja die Kunst der Pferdehaltung von diesen Naturmenschen abgeguckt und sie dann fortent – wickelt haben. Irgendwann könnte den Botai dann ihre bahnbrechende Innovation selbst zum Verhängnis geworden sein: Während sich die Nachfahren der Jamnaja hoch zu Ross über halb Eurasien ver – breiteten, verschwanden die Botai, ohne Spuren zu hinterlassen.

Noch interessanter als die wenigen Worte, die die Ansichten der Kopenhagener Gruppe für zukünftige Arbeiten (wie die erwarteten Maykop-Proben mit Abstammung von östlichen Jäger-Sammlern) setzen, ist die künstlerische Skizze der indoeuropäischen Migrationen, die wahrscheinlich von der Gruppe beraten wurde.

Eine einfache Karte bedeutet nicht, dass alle Mitglieder der dänischen Arbeitsgruppe ihre Sichtweise völlig geändert haben, aber ich würde sagen, dass es eine große Verbesserung gegenüber den vorherigen “Pfeilen der Migrationen” ist (siehe hier), und es ist besonders wichtig, dass sie ein realistischeres Bild der alten Wanderungen zu den allgemeinen Lesern zeigen.

ANMERKUNG. Besonders sinnlos ist die Identifizierung der “keltischen” Expansion mit den ersten Glockenbecherleute auf den britischen Inseln (wenige eintreten für diese Idee, unter denen sind Koch und Cunliffe in ihrer “Celtic from the West” Bücherserie). Auch ungenau, aber nicht so besorgniserregend ist die Identifizierung von “Germanisch” in Deutschland/Únětice, oder die Verbreitung von “Baltisch” und “Slawisch” direkt nach Osteuropa (dh ich vermute Mierzanowice/Nitra -> Trzciniec), was wahrscheinlich von der Notwendigkeit, eine enge Verbindung zu den frühen Iranern (und damit zu ihren Satemisierung) getrieben ist.

Wie wir jetzt wissen, dank Narasimhan et al. (2018), gibt es auch keine Notwendigkeit, diesen gewundenen Westpfeil (der die schnurkeramische Kultur darstellt) von West-Jamnaja nach Mitteleuropa und dann nach Ost-Jamnaja zu unterstützen, da die Urindoiranische Gemeinschaft – repräsentiert durch die Steppe-MLBA-Wolke, die später die indoarische und iranische Sprachen ausbreiteten – hat eine direktere Verbindung mit der in situ Vermischung von Poltawka / Abaschewo innerhalb der Wolga-Ural-Region.

Ich denke, wir können dieses aus dem Artikel erhalten:

Ihre Ergebnisse, ebenso wie diejenigen der Konkurrenzlabors an der Harvard-Universität und im Jenaer Max-Planck-Institut für Menschheitsgeschichte lassen nun keinerlei Zweifel mehr: Ja, es hat die sagenumwobenen Hirten in der pontisch-kaspischen Steppe wirklich gegeben. Sie gehörten zur sogenannten Jamnaja-Kultur, und sie haben sich, genau wie es die Linguisten vorhergesagt haben, in massiven Wanderungen in Richtung Mitteleuropa und Indien ausgebreitet – ein später Triumph für die Sprachgelehrten.

Dies kann zu einem aktuellen Kommentar von de Barros Damgaard hinzugefügt werden:

Das Projekt war ein äußerst bereichernder und spannender Prozess. Wir waren in der Lage, viele sehr unterschiedliche akademische Gebiete auf einen einzigen kohärenten Ansatz auszurichten. Indem wir die richtigen Fragen stellen und die Grenzen der Daten im Blick behalten, Kontextualisierung, Nuancierung und den offenen Dialog zwischen Wissenschaftlern mit grundlegend unterschiedlichen Hintergründen und Ansätzen offenhalten, haben wir den Weg für ein neues Forschungsgebiet frei gemacht. Wir haben bereits zu viele Arbeiten gesehen, in denen Modelle, die von allein arbeitenden Genetikern produziert wurden, ohne wichtigen Input aus anderen Bereichen akzeptiert wurden, und auf der anderen Seite, dass Archäologen neue Studien, die auf archäogenetischen Daten basieren, aufgrund eines Mangels ablehnen der Transparenz zwischen den Feldern.

Daten über alte DNA sind erstaunlich für ihre Fähigkeit, ein feinkörniges Bild der frühen menschlichen Mobilität zu liefern, aber sie steht auf den Schultern von jahrzehntelanger Arbeit von Gelehrten auf anderen Gebieten, von der Ausgrabung menschlicher Skelette bis hin zur Interpretation des Kulturellen, linguistische Ursprünge der Proben. So werden kalte Statistiken in Geschichte verwandelt.

Siehe auch:

Haplogruppe R1b-L51 in Chwalynsk Proben aus der Samara Region datierten ca. 4250-4000 v. Chr.

Ein Kommentator hat in einem früheren Post einen Hinweis auf eine mündliche Mitteilung von Aleksander Chochlow hinterlassen – in einem russischen Forum über Genetik geteilt – von der XIV Konferenz über Archäologie in Samara, 27-28ste Januar 2018 (die noch immer in der Website der Samaran Archaeological Society angekündigt wird).

ANMERKUNG. Vielleicht kennen Sie Chochlow als Paläoanthropologe, Mitglied des Projekts des Tals Samara, wie David W. Anthony. Siehe ein Bezug des Projekts hier, oder sein kürzlich erschienenes Buch.

Hier ist meine Übersetzung der berichteten Zusammenfassung (Hervorhebung von mir):

Chochlow, A.A. Vorläufige Ergebnisse anthropologischer und genetischer Untersuchungen von Materialien der Wolga-Ural-Region der Jungsteinzeit-frühen Bronzezeit durch eine internationale Gruppe von Wissenschaftlern.

In seinem Bericht führte A.A. Chochlow den wissenschaftlichen Kreis in die noch unveröffentlichten Daten der neuen äneolithische Begräbnisstätte Jekaterinowskij Kap ein, der die Merkmale sowohl von Mariupol als auch von Chwalynsk vereint und auf das vierte Viertel des 5. Jahrtausends v. Chr. datiert ist. Alle analysierten Proben hatten einen anthropologischen Uraloiden typologie, das Chromosom aller Proben gehörte zur Haplogruppe R1b1a2 (R-P312/S116) und zur Haplogruppe R1b1a1a2a1a1c2b2b1a2. mtDNA zu Haplogruppen U2, U4, U5. In den Gräberfeldern von Chwalynsk (erste Hälfte des 4. Jahrtausends v. Chr.) unterscheidet sich das anthropologische Material in einer größeren Vielfalt. Neben dem Uraloide-Substrat werden breitgesichtig und südeuropäische Varianten registriert. Zu den Proben werden Haplogruppe R1a1, O1a1, I2a2 zu mtDNA T2a1b, H2a1 hinzugefügt.

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Jekaterinovskij Grab eines 20-25 Jahre altes Mannes, datiert ca. 4400-4200 v. Chr. Via Pikabu.

Also, zuerst einmal:

  • Dies ist eine Zusammenfassung einer mündlichen Kommunikation, die von einem Benutzer in einem Forum geschrieben wurde. Im Gegensatz zu vielen anderen, verwendet dieser seinen echten Namen, anscheinend nahm er an der Konferenz teil, und ist selbst ein Russe der zur (selbst berichteten) Haplogruppe R1a1a gehört, also wahrscheinlich hatte er kein Interesse daran, dies zu melden, wenn es nicht wahr ist. Enthaltene Fehler seien möglicherweise von ihm gemacht worden, und möglicherweise nicht in der ursprünglichen Mitteilung gefunden worden, da er sagt, er schrieb es mit der Hand.
  • Etwas stimmt offensichtlich nicht mit der Nomenklatur der Haplogruppen. In letzter Zeit wurden Standards gemischt, wobei einige Arbeiten R1b1a2-M269 (was nun ISOGG V88 sein soll) während die meisten Artikeln schon R1b1a1a2-M269 berichten. Was ich nie gesehen habe, ist, dass beide Standards gleichzeitig verwendet werden, wie in diesem Bericht, also denke ich, dass es ein anderer Fehler der Transkription sein könnte.
  • Es ist zweifelhaft, dass wir über diese kürzlich erwähnte Unterklade von U106 sprechen würden, aber es kann keine Überraschung sein, endlich L51-Unterkladen neben Z2103 im urindogermanischen Gebiet zu finden. Außerdem muss sich die Zusammenfassung offensichtlich auf Q1a1 beziehen, nicht auf O1a1, und wahrscheinlich auf die erste Hälfte des 5. (und nicht 4.) Jahrtausends v. Chr.

ANMERKUNG. Da Chochlow, wie Anthony, ein Anthropologe ist, und dies eine archäologische Konferenz ist, könnten wir annehmen – wenn der Bericht wahrheitsgemäß zu dem ist, was er gesagt hat oder was in der Zusammenfassung zu lesen war – , dass dies das Beste ist, dass er um genetische Material zu berichten kann, das nicht von ihm untersucht wurde, sondern von einem spezialisierten Labor, denn es nicht sein Fachgebiet ist. Ich denke, die relevanten Daten sind dennoch nützlich, bis wir die offizielle Veröffentlichung haben.

Die untersuchten archäologischen Überreste stammen von einem Ort in der Nähe von Jekaterinowka. Sie können mehr darüber lesen in The Ekaterinovsky cape – A new Eneolithic burial ground in the forest-steppe volga region (2013).

Aus diesem Bericht über archäologische Arbeiten wissen wir, dass im Jahr 2013 60 frühe äneolithische Bestattungen ausgegraben wurden, die auf die Zeit zwischen S’jeshe und Chwalynsk zurückgehen. 15 weitere Bestattungen wurden im Jahr 2017 ausgegraben, und es gibt bisher bereits rund 93 gemeldete Bestattungen mit laufenden Ausgrabungen.

Unter der Annahme, dass das, was der Bericht vermittelt, in den Grundlagen mehr oder weniger korrekt ist, lassen sich einige einfache Schlussfolgerungen ziehen:

  • Das Vorhandensein mehrerer Proben einheitlich von R1b-L23-Unterkladen so früh bedeutet das Ende der Frage, wann diese Haplogruppe über die Chwalynsk Bevölkerung dominiert hat, und wahrscheinlich auch wann sie erschien (ziemlich früh während des Entstehungsprozesses dieser Kultur), da dies bedeuten würde, dass die R1b-L23-Unterkladen bereits am Ende des 5. Jahrtausends weit verbreitet waren.
  • Ich kann nur vermuten, dass Kaukasus Jäger-Sammler-Stamm in diesen Stichproben gefunden wird, basierend auf anthropologischen Berichten und was später in Proben von Jamna und Afanasewo auftaucht. Dies wird einigen neueren Kommentaren widersprechen, die vorgeschlagen haben, dass eine Vermischung von Männchen aus dem Süden – und insbesondere eine Migration von Kaukasus/Maikop -> Chwalynsk – die Quelle für diese Komponente sei. Die Vermischung war wahrscheinlich in früheren Zeiten und/oder wegen der Exogamie eingeführt worden. Deshalb können wir sowohl die Gestaltung von Mittelindogermanischem außerhalb von Chwalynsk als auch die Ausbreitung des Uranatolisches von Maikop ablehnen (es sei denn, Maikop selbst wurde als Steppenabzweig vorgeschlagen).
  • Die Anwesenheit von L51-Subkladen in bestimmten Sippen Seite an Seite mit anderen, die hauptsächlich von Z2103 in solch einer kleinen Region entstehen wurden, unterstützt (wie ich vorgeschlagen habe) die Existenz von frühen auseinanderlaufenden Spätindogermanischen Gemeinschaften – und damit auch die frühzeitige Aufspaltung von einem nördlichem und einem südlichem (d. h. gräkoarische) Dialekt, jeweils mit bestimmten regionalen Gruppen verbunden – schon zu dieser Zeit, was bei der Identifizierung von späteren Migranten, die in Afanasewo landeten, helfen kann (und damit den dialektalen Ursprung des Urtocharisches bestätigen). Es versteht sich von selbst, dass all diese Ideen von Haplogruppen R1b-L51 stammende aus nordpontischen Kulturen, dem Balkan, Mittel- oder Westeuropa – d. h. unabhängig von Chwalynsk oder Jamna – abgelehnt werden sollten.
  • Chwalynsk wurde wahrscheinlich schon ca. 4250-4000 v. Chr. von R1b-L23-Unterkladen beherrscht, was – zusammen mit den früheren, vielfältigeren äneolitischen Proben aus der Region ca. 5000-4500 v. Chr. – eine Ausdehnung dieser Unterkladen kurz vor dieser Zeit unterstützen würden, und zwar Mitte des 5. Jahrtausends v. Chr., wie ich vorgeschlagen habe, basierend auf alten DNA-Proben und TMRCAs moderner Haplogruppen. Es ist nun wahrscheinlicher, dass ich recht hatte, die Erweiterung der R1b-M269- und frühen R1b-L23-Abstammungslinien als Oberhäupter mit der Verbreitung vom Pferdereiten aus früher Chwalynsk zu verbinden, und damit auch mit der Spaltung und Migration der Uranatolischen Gemeinschaft, wahrscheinlich mit der Ausbreitung der Suworowo-Nowodanilowka-Häuptlinge.
  • Diese Ergebnisse sollten endgültig die Idee einer geteilten “R1a-R1b-Urindogermanischen Gemeinschaft” beenden, indem sie ihre Existenz schon in den frühen Chwalynsk-Periode verwerfen, und so auch die Idee einer nordpontischen indoslawischen Ursprache als unmöglich zurückweisen, da es 2.000 Jahre vor dem bekannten spätidg. Asbreitungen mit Jamna in Verbindung gebracht, und 3.000 Jahre vor der Entstehung der früher indoiranische Gemeinschaft in Sintaschta-Andronowo.

ANMERKUNG. Während das Vorhandensein von R1b-P312- und R1b-U106-Unterkladen aufgrund ihrer geschätzten Entstehungsdaten (die wiederum auf modernen Nachkommen basieren) nicht wahrscheinlich ist, würde dies nicht das erste Mal, dass solche Schätzungen mit alten Proben falsch widerlegt worden wären (nämlich die “späte” Z93-Unterklade der Äneolithik_Ukraine Probe I6561). Außerdem haben wir bereits eine Probe mit der Bezeichnung U106, die sich angeblich mit Indoiranern ausbreitet, und eine Probe einer frühen L51-Unterklade in Zentralasien, die potentiell mit Afanasewo-Migranten verbunden ist, in den berühmt-berüchtigten Tabellen von Narasimhan et al. (2018), was ihre frühe Präsenz im Nord-Kaspischen Raum unterstütze. Einige dieser jüngeren Unterkladen scheinen (basierend auf TMRCAs und Entstehungszeiten moderner Haplogruppen) eher wie eine falsche „Party der Berichtung von ubertriebenen Unterkladen“ zu sein, wahrscheinlich aufgrund der Verwendung einer bestimmten Software für Inferenzen von Y-SNPs aus knappem Material, aber wer weiß.

EDIT (2. MAI 2018): Ein Kommentator hat im Forum Zweifel an den tatsächlichen Daten der Grabungsstelle geäußert, unter Berufung auf den Reservoireffekt in Chwalynsk, der frühere Radiokarbondaten als die tatsächlichen zeigen könnte. Da es sich um eine internationale Arbeitsgruppe handelt, das sich mit den archäologischen Überresten dieser Region auskennt und bereits viele Proben und Überreste vor und nach diesen Daten untersucht hat, ist es nicht sehr wahrscheinlich, dass sie solche Radiokohlenstoffdatierungsprobleme bei der Berichterstattung der Ergebnissen nicht berücksichtigt haben…

Die Veröffentlichung dieses und weiterer Daten sei vermütlich in einem Buch für den Sommer erwartet, also warten wir auf die offiziell gemeldeten Haplogruppen und auf die korrigierten Tabellen in Narasimhan et al. (2018), um die notwendigen detaillierten Schlussfolgerungen zu ziehen.

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Siehe auch:

Genomanalysen germanischer Stämme aus Bayern zeigen nord-mitteleuropäische Abstammung

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Neuer Open-Access-Artikel Die Populationsgenomanalyse von deformierten Schädeln zeigt eine verbreitende hauptsächlich weibliche Einwanderung im frühmittelalterlichen Bayern, von Veeramah, Rott, Groß, et al. PNAS (2018), veröffentlicht vor Druck.

Zunächst ein bisschen Kontext zu den Bajuwaren:

Europa erlebte einen tiefgreifenden kulturellen Wandel zwischen der Spätantike und dem Mittelalter, der die Grundlagen für die moderne politische, soziale und religiöse Landschaft legte. Während dieser Zeit, umgangssprachlich als „Völkerwanderung“ bekannt, löste sich das Römische Reich allmählich auf. Geschichtsschreiber und Zeitzeugen des 5. und 6. Jahrhunderts schilderten die Entstehung und Wanderung zahlreicher germanischer Völker wie Goten, Alamannen, Gepiden und Langobarden. Die genetische und soziale Zusammensetzung der beteiligten Gruppen und die genaue Art dieser „Wanderungen“ sind jedoch unklar und wurden Gegenstand einer umfangreichen historischen und archäologischen Debatte.

Der Historiograph Jordanes und der Dichter und Hagiograph Venantius Fortunatus erwähnen Mitte des 6. Jahrhunderts n. Chr. erstmals eine Gruppe, die im heutigen Bayern als die Baiuvarii bekannt ist. Es ist wahrscheinlich, dass diese Gruppe bereits im 5. Jahrhundert n. Chr. entstanden ist und von einer Kombination der romanisierten lokalen Bevölkerung der Grenzprovinz des ehemaligen Römischen Reiches und Einwanderern aus dem Norden der Donau ausging (2). Während die Bajuwaren weniger bekannt sind als einige andere zeitgenössische Gruppen, ist eine interessante archäologische Besonderheit in Bayern aus dieser Zeit das Vorhandensein von Skeletten mit künstlich deformierten oder länglichen Schädeln.

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Prokrustes-transformierte PCA von alten Proben unter Verwendung von pseudohaploiden Aufrufen basiert auf Off-Target-Reads unter Verwendung eines imputierten POPRES-modernen Referenzdatensatzes. Blaue, grüne und rote männliche oder weibliche Symbole sind uralte bayerische Individuen mit normalen, mittleren und länglichen Schädeln. Orange Kreise sind Anglo-Saxon-Ära Individuen. Große Kreise sind Mediane für Regionen, Punkte sind Individuen. CE, Mitteleuropa; EE, Osteuropa; NE, Nordeuropa; NEE, Nordosteuropa; NEU, Nordwesteuropa; SE, Südeuropa; SEE, Südosteuropa; Wir, Westeuropa. Der Prozentsatz der Variation, der von den PCs 1 und 2 nur für moderne Populationen erklärt wird, beträgt 0,25% und 0,15%.

Kurzreferat (Hervorhebung von mir):

Die moderne europäische genetische Struktur weist starke Korrelationen mit der Geographie auf, während die genetische Analyse von prähistorischen Menschen mindestens zwei großer Einwanderungswellen von außerhalb des Kontinents in Zeiten kultureller Wandels ergeben hat. Genomdaten auf Populationsebene, die die demographischen Prozesse in den dazwischen liegenden Zeiträumen aufklären könnten, fehlten jedoch. Daher generierten wir genomische Daten von 41 Personen aus dem späten 5. / frühen 6. Jahrhundert n. Chr. aus dem heutigen Bayern in Süddeutschland, darunter 11 ganze Genome (mittlere Tiefe 5.56×). Zusätzlich entwickelten wir ein Capture-Array zur Sequenzierung von neutralen Regionen, die insgesamt 5 Mb und 486 funktionelle polymorphe Stellen bis zu einer hohen Tiefe (Durchschnitt 72×) in allen Individuen umfassen. Unsere Daten weisen darauf hin, dass Männer zwar eine Abstammung haben, die den modernen Nord- und Mitteleuropäern sehr ähnlich ist, Frauen jedoch eine sehr hohe genetische Heterogenität aufweisen; dazu gehören genetische Signale von Westeuropa bis Ostasien. Besonders auffällig sind Frauen mit künstlichen Schädeldeformationen; die Analyse ihrer kollektiven genetischen Herkunft deutet auf eine Herkunft in Südosteuropa hin. Funktionsvarianten weisen zudem darauf hin, dass sie sich auch in den sichtbaren Eigenschaften unterschieden. Dieses Beispiel der Migration von Frauen zeigt, dass komplexe demographische Prozesse während des frühen Mittelalters möglicherweise auf unerwartete Weise dazu beigetragen haben, die moderne europäische genetische Landschaft zu prägen. Die Untersuchung des Bereichs der funktionellen Loci zeigte auch, dass viele Allele, die mit der kürzlich erfolgten positiven Selektion in Zusammenhang stehen, bereits vor etwa 1500 Jahren in modernen europäischen Populationen vorlagen.

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Überwachte modellbasierte Cluster-ADMIXTURE-Analyse für alte Proben basierte auf phasengesteuerten Haplotypen für einzelne 1.000-bp-Loci aus dem 5-Mb-Neutralome. Die Analyse basiert auf dem besten von 100 Läufen für K = 8, aber NC_EUR ist die Abstammung, die über 1000 Genom-CEU-, 1000-Genom-GBR- und GoNL-Populationen summiert wird (dh sie repräsentiert eine nord / mitteleuropäische Abstammung). Blaue, grüne und rote männliche oder weibliche Symbole sind uralte bayerische Individuen mit normalen, mittleren und länglichen Schädeln.

Es gibt keine Y-DNA-Daten, die den nordzentralen Ursprung bestimmter moderner europäischer Unterkladen in Mittel- und Südmitteleuropa bestätigen.

Die potentielle ostgotische Probe von der Krim war wahrscheinlich hunnisch , wie das Papier selbst andeutet, und sowohl Ostgoten als auch Gepiden sind bekanntermaßen lange Zeit Verbündete der Hunnen gewesen. Es ist auch eine bekannte Tatsache, dass ostgermanische Stämme nach Süden und Osten durch Osteuropa und dann aus der Steppenregion nach Westen wanderten.

Offensichtlich sind die PCA sowohl einer späten Gepid-Probe – nach einer gewissen Anzahl von Generationen und Vermischungsereignissen mit „lokalen“ Populationen während der Migrationen – als auch einer Krim-Probe ohne eindeutige kulturelle Identifikation heute von begrenztem Wert, bis weitere Proben vorhanden sind.

Daher sind leider noch keine stichhaltigen Daten zur Debate der ostgermanischen Natur zu finden , die vor allem ihre traditionell beschriebene Herkunft in Skandinavien – also nahe der nordgermanischen Dialekte – gegen eine alternative Herkunft (und Dialektverzweigung) innerhalb des urgermanischen Gebiets betrifft.

ANMERKUNG. Um für zukünftige Arbeiten über germanische Stämme klar zu sein, würde ich erwarten, dass ostgermanische Männer zeigen:

a) entweder hauptsächlich R1b-U106-, I1- und R1a-Z645 Unterkladen, und ein PCA-Cluster nahe bei Proben aus Skandinavien in der Antike, was einen skandinavischen Ursprung unterstützen würde – eine Vorherrschaft der typisch skandinavischen Unterkladen R1a-Z284 wäre noch indikativer für diesen Ursprung;

b) oder hauptsächlich R1b-U106-, R1b-P312- und I1-Unterkladen und ein PCA-Cluster in der Nähe westgermanischer Stämme, was seine traditionelle dialektale Einteilung in Frage stellen würde.

Ich stimme den Autoren darin zu, dass einige Stichproben zwar bestimmte Migrationsereignisse beschreiben können, etwa die betonte hauptsächlich weibliche Ferneinwanderung in Bayern, aber auch die mannigfaltige Herkunft von Frauen gegenüber Männern.

Siehe auch:

Germanische Stämme während der Völkerwanderung zeigen hauptsächlich R1b-, auch I-Linien

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Neuer Vorabdruck auf BioRxiv, Das Verstehen von barbarischen Sozialorganisation und Migration des 6. Jahrhunderts durch Paläogenomik, von Amorim, Vai, Posth, et al. (2018)

Kurzreferat (Hervorhebung von mir):

Trotz jahrhundertelanger Forschung wird viel über die Migration der Barbaren, die zwischen dem vierten und sechsten Jahrhundert in Europa stattfanden, heiß diskutiert. Um diese Schlüsselära, die den Beginn der modernen europäischen Gesellschaften markiert, besser zu verstehen, haben wir alte genomische DNA aus 63 Proben von zwei Friedhöfen (aus Ungarn und Norditalien) erhalten, die zuvor mit den Langobarden – ein germanisches Volk, dass über Italien seit über 200 Jahren nach der Invasion aus Pannonien in 568 CE herrschte – in Verbindung gebracht wurden. Unsere dichte Beprobung der Friedhöfe ergab, dass jeder Friedhof vor allem um einen großen Stammbaum herum organisiert war, was darauf hindeutet, dass biologische Beziehungen in diesen frühen Gesellschaften des Mittelalters eine wichtige Rolle spielten. Darüber hinaus identifizierten wir die genetische Struktur auf jedem Friedhof, an der mindestens zwei Gruppen unterschiedlicher Herkunft beteiligt waren, die hinsichtlich ihrer Bestattungsbräuche sehr unterschiedlich waren. Schließlich stimmten unsere Daten mit der vorgeschlagenen Langstreckenwanderung von Pannonien nach Norditalien überein.

Interessante Auszüge:

Da die Erwachsenen fast alle nicht lokal waren, ist es verlockend zu behaupten, dass wir die historisch beschriebenen Fara während der Migration beobachten könnten. Ungeachtet dessen scheint diese Gruppe eine Einheit zu sein, die um eine hochgradige, Stammbasierte vorwiegend männlichen Gruppe herum organisiert ist, die aber auch andere Männchen umfasst, die eine gemeinsame zentral- oder nordeuropäische Abstammung haben. Sowohl der relative Mangel an erwachsenen weiblichen Vertretern von Stamm SZ1, als auch die unterschiedlichen genetischen und Isotopensignaturen der Frauen in der Umgebung der Männchen und ihre reichen Gräberwaren, deuten darauf hin, dass sie möglicherweise während des Migrationsprozesses erworben und in die Einheit integriert wurden (vielleicht deutet dies an eine patrilokale Gesellschaftsstruktur, die sich in früheren Perioden in Europa als prominent erwiesen hat).

Der übrige Teil dieser Gemeinschaft, für die wir genomische Daten haben (N = 7), besteht aus Individuen vorwiegend südeuropäischer genetischer Abstammung, die auffallend keine Grabbeigaben haben und den südöstlichen Teil des Friedhofs einnehmen, mit zufällig orientierten Gräbern mit geraden Wänden. Während der Mangel an Grabbeigaben nicht notwendigerweise bedeutet, dass diese Personen einen niedrigeren Status haben, weist es darauf hin, dass sie einer anderen sozialen Gruppe angehören. Interessanterweise deuten die Strontium-Isotopendaten darauf hin, dass sie zusammen mit der Kriegergruppe außerhalb von Szólád wanderten, aber die Barrieren für den Genfluss wurden weitgehend aufrechterhalten.

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Genetische Struktur von Szólád und Collegno. (A) Procrustes Hauptkomponentenanalyse der modernen und alten europäischen Bevölkerung (verblasste kleine Punkte sind Individuen, größerer Kreis ist Median der Individuen) zusammen mit Proben von Szólád (gefüllte Kreise), Collegno (gefüllte Sterne), Bronzezeit SZ1 (gefüllter grauer Kreis) ), zweite Periode CL36 (grauer Stern), zwei awarische Stichproben aus Szólád (gelbe Kreise), angelsächsische Periode UK (orange Kreise) und 6. Jahrhundert Bayern (grüne Kreise). Die Proben von Szólád und Collegno sind mit Farben gefüllt, die auf der geschätzten Herkunft von ADMIXTURE basieren. Blaue Kreise mit dicker schwarzer Kante = Kindred_SZ1, blaue Sterne mit dicker schwarzer Kante = Kindred_CL1, Sterne mit dicker grüner Kante = Kindred_CL2. NWE = Nordwesteuropa, NE = modernes Nordeuropa, NEE = modernes Nordosteuropa, CE = Mitteleuropa, EE = Osteuropa, WE = Westeuropa, SE = Südeuropa, SEE = Südosteuropa, HUN = modernes Ungarisch, HBr = Ungarisch Bronzezeit, Br = Mittel-, Nord- und Osteuropa Bronzezeit..

Beweise für die Migration von Barbaren und „Longobarden“

Unsere beiden Friedhöfe überschneiden sich chronologisch mit der historisch dokumentierten Wanderung der Langobarden von Pannonien nach Italien am Ende des 6. Jahrhunderts. Es ist daher faszinierend, dass wir beobachten, dass nicht nur in Szólád, sondern auch in Collegno die Herkunft aus Mittel- und Nordeuropa vorherrscht. Basierend auf modernen genetischen Daten würden wir nicht erwarten, dass solche Vorfahren in Ungarn oder besonders in Norditalien überwiegen. Während wir den genomischen Hintergrund von Europa in diesen geografischen Regionen kurz vor der Gründung von Szólád und Collegno noch nicht kennen, zeigen andere Genome der Völkerwanderungszeit aus Großbritannien und Deutschland eine ziemlich starke Korrelation mit der modernen Geographie (während sie auch eine ähnliche zentrale / Nordeuropäische Abstammung zu der in Szólád und Collegno gefundenen Komponente). Noch weiter zurück in der Zeit sehen wir, dass die Ungarn der Spätbronzezeit mit den Populationen aus dem modernen Mittel- / Nordeuropa fast nichts zu tun haben, im Gegenteil mit den Deutschen Proben aus der Bronzezeit und vor allem den Skandinaviern, die sich mit der von Szólád und Collegno zentral- / nordeuropäischen Abstammung deutlich überschneiden. In Verbindung mit den Strontium-Isotopendaten lassen unsere paläogenomischen Analysen vermuten, dass es sich bei den frühesten Individuen der zentralen / nördlichen Abstammungslinie in Collegno wahrscheinlich um Migranten handelte, während es sich bei den südlichen Vorfahren um Ortsbewohnern handelte. Unsere Ergebnisse stimmen somit mit einer Herkunft von Barbarengruppen wie den Langobarden irgendwo in Nord- und Mitteleuropa östlich des Rheins und nördlich der Donau überein. So können unsere Ergebnisse die Wanderung, den Weg und die Ansiedlung „der Langobarden“, die in historischen Texten beschrieben sind, nicht zurückweisen.

Wir stellen jedoch fest, dass es unmöglich ist zu beurteilen, ob diese Menschen als „Longobarden“ oder andere besondere Barbaren identifiziert wurden. Die moderne europäische genetische Variation ist im Allgemeinen stark geographisch gegliedert 22,32, sogar auf der Ebene einzelner Dörfer 33. Es ist daher erstaunlich, selbst bei Individuen mit zentraler / nördlicher Herkunft auf kleinen, individuellen Langobardenfriedhöfen eine signifikante Vielfalt zu finden. Selbst unter den zwei Familiengruppen, die hauptsächlich aus der zentralen / nördlichen Herkunft stammen und die das Herz einer solchen Migration bilden können, gibt es deutliche Hinweise auf eine Vermischung mit Personen mit südlicher Abstammung. Wenn wir Beweise für Bewegungen von Barbaren sehen, gibt es keine Beweise, dass dies genetisch homogene Gruppen von Menschen waren.

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Modellbasierte Abstammung Schätzungen von Admixture für Szólád (B) und Collegno (C) mit 1000 Genomen Projekt eurasischen und YRI-Populationen, um die Analyse zu überwachen. Es ist zu beachten, dass in CL31 eine hohe Kontamination identifiziert wurde, die in (A) mit einem Dreieck und in (C) mit einem rosa Farbton überlagert ist.

Aus dem ergänzenden Material:

Die in den Proben nachgewiesenen Haplogruppen zeigen eine Prävalenz von R1b (55,3%), die in Westeuropa die häufigste Unterhaplogruppe ist, mit einem Höhepunkt auf der Iberischen Halbinsel und auf den Britischen Inseln, und einem West-Ost-Gradienten in Mitteleuropa. Ein konsistenter Prozentsatz von Haplotypen gehört zur I-Haplogruppe (26,4%), sowohl in der I1a als auch in den I2a2-Unterhaplogruppen. Sie sind besonders häufig in den nördlichen Balkanländern mit einem westlichen Gradienten in Mittel- und Westeuropa, wobei einige Linien, die zu I2a2a1b gehören, besonders in der germanischen Region verbreitet sind.

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Relative und absolute Haplogruppenhäufigkeit: COL = Collegno; SZO = Szólád; CEU = Mitteleuropäer aus Utah;FIN = Finnisch; GBR = Briten; IBS = Iberer; SAR = Sarden; TSI = Toskaner

Siehe auch:

Glockenbecher/jüngeres Spätneolithikum (NICHT Schnurkeramik/Streitaxt) stellen die prägermanische Kultur in Skandinavien dar

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Ich habe kürzlich über die neu geschaffene Indogermanische Schnurkeramische Kultur-Gruppe geschrieben, die heute den letzten Versuch darstellt, das veraltete Modell der “Kurgan-Völker” zu unterstützen.

Archäologie und Linguistik (so wie Genetik) lehnen langsam aber unerbittlich alle Grundlagen des Kurgan-Modells ab, außer der Abstammung der indogermanischen Ausbreitung aus der Steppe.

Das Buch Sprache und Vorgeschichte der indoeuropäischen Völker. Eine disziplinübergreifende Perspektive. Eds. A. Hyllested, BN Whitehead, Th. Olander und B. Anette. Kopenhagen-Studien in Indoeuropäisch. Museum Tusculanum Press, Kopenhagen, wurde kürzlich veröffentlicht (Dezember 2017).

Darin trägt Christopher Prescott zur Geschichte der indoeuropäischen Migrationen nach Skandinavien und der Bildung einer gemeinsamen nordischen Sprache bei, die zu den Urgermanen gehört.

Ein Entwurf seines Kapitels kann in Academia.edu heruntergeladen werden: Dramatische Anfänge der norwegischen Geschichte? Archäologie und Indoeuropäisierung.

Hier einige Auszüge aus dem Text:

So kann sich die Archäologie mit der Frage der Indoeuropäer durch materielle Kultur beschäftigen, und die Archäologie kann dazu beitragen, die Ereignisse zu entwirren, die dazu führten, dass indoeuropäische Sprachen in Vor- und Frühzeit vom Indischen Ozean zur nordwestlichen europäischen Arktis verbreitet wurden. 1995 behaupteten Prescott und Walderhaug vorläufig, dass in Norwegen um das Spätneolithikum (2350 v. Chr.) eine dramatische Transformation stattgefunden hatte, und dass die rasche Natur dieses Übergangs mit der anfänglichen Indogermanisierung des südlichen und des Küstennorwegens verbunden war, zumindest bis Trøndelag und vielleicht so weit nördlich wie Troms. Obwohl diese Interpretation im positivistischen Sinne des Wortes nicht “bewiesen” werden kann (obwohl aDNA- und Isotopenstudien eine neue Schicht relevanter Daten hinzugefügt haben), ist es angesichts der letzten zehn Jahre der Forschung und Ausgrabungen eine immer vernünftiger geworden Hypothese (zB Engedal 2002, Fari 2006, Håland und Håland 2000, Kristiansen 2004, Melheim 2006, Østmo 1996, auch Kvalø 2007, Larsson 1997).

(…)

Die spätneolithische Transformation führt zu einer kulturellen Plattform, auf der der größte Teil des südlichen Norwegens in die nordische Sphäre integriert ist. Interaktion findet nicht mehr über Grenzen statt, sondern in einer gemeinsamen kulturellen Arena. Vor Ort bieten die Kulturinstitutionen eine Basis für die weitere dynamische Entwicklung in der Spätneolithikum und der Bronzezeit. Auf einem größeren geographischen und historischen Maß öffnet die Eingliederung in dieses Feld der Interaktion selbst die peripheren Teile Südnorwegens zu den Kulturströmen und Ereignissen, die die Geschichte der europäischen Bronzezeit prägen, zum Beispiel aus Unetice, Tumulus Culture, Urnfeld und Hallstatt.

(…)

Veränderungen in Skandinavien Norwegen ist mit größeren Veränderungen in Europa verbunden. Kulturell sind die Streitaxt- und die Glockenbecherkultur wichtige Referenzkulturen im östlichen und westlichen europäischen Raum. Beide Horizonte beeinflussen und verändern Nordeuropa, so dass Entwicklungen in Norwegen keine isolierten Angelegenheiten sind. Natürlich werden die Prozesse, die zu diesen kulturellen Horizonten führen und diese beeinflussen, auch für andere Teile Europas diskutiert (Mallory 1989: 243ff), obwohl sie oft als Indoeuropäer betrachtet werden.

Obwohl es vernünftige Argumente gibt, sowohl Schnurkeramik als auch Glockenbecherkultur Indoeuropäisch-Zugehörigkeitsgruppen zuzuordnen, weder hat die Schnurkeramik/Streitaxt-Horizont große Teile der skandinavischen Halbinsel transformiert, noch kann dieser Horizont als Quelle der Praktiken, Formen und Institutionen, die das Spätneolithikum und die Bronzezeit charakterisieren identifiziert werden. Die Glockenbecherkultur / frühe Spätneolithikum stellt jedoch eine Quelle und einen Anfang dieser Institutionen und Praktiken dar, weist Kontinuität zu den folgenden Metallzeitaltern auf und integriert den größten Teil der nördlichen Region Nordeuropas in eine Reihe von Interaktionsfeldern. Dies geschah um 2400 v. Chr., beim Übergang von Mittelneolithikum/älterem Spätneolithikum nach jüngerem Spätneolithikum.

Obwohl vieles vorläufig und Vermutungen ist, weisen mehrere Quellen darauf hin, dass Ideologie, Kosmologie, Mythen, soziale Organisation und wahrscheinlich Sprache in der Bronzezeit indogermanischen waren und dass die Entwicklung der Bronzezeit in der vorangegangenen Spätneolithikum verwurzelt ist. Obwohl die Beweise auch darauf hindeuten, dass die ersten indogermanischen Begegnungen, “kollidierende Welten”, wahrscheinlich im mittleren Neolithikum B erlebt wurden, weisen die archäologischen Aufzeichnungen auf die Zeit um den Übergang zum Spätneolithikum als die chronologisch definierende Schwelle für die Verschanzung von eine indoeuropäische Plattform in der nordischen Bronzezeit in Norwegen. Das Spätneolithikum ist daher der wahrscheinlichste Kandidat für die Einführung der Grundlagen für wirtschaftliche, soziale und ideologische Institutionen, das sind die “tiefschichtigen Strukturen” von Giddens, die grundlegend für die Entwicklung der Identitäten der Region, auch ethnische, in den kommenden Jahrtausenden sind.

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Diachrone Migrationskarte in Europa ca. 2250-1750 v. Chr. BC, nach der Glockenbecher-Ausbreitung, der wahrscheinlichste Zeitpunkt der Bildung einer gemeinsamen nordischen Sprache, Vorfahre der Urgermanischen.

Nicht dass diese tatsächlichen archäologischen und linguistischen Modelle jemanden davon abhalten werden, auf genetische Vermischung-basierende vorläufige Skizzen eines fiktiven „Kurgan-Volkes“ zu stützen, dass vor fast 60 Jahren veraltet war – besonders wenn sie bestimmte Wünsche der überlieferten ethno-linguistischen Identifikation mit modernen Populationen erfüllen…

Siehe auch: